THE ECOLOGICAL AND PHYSIOLOGICAL
ADAPTATION OF KOCHIA SIEVERSIANA
AND THE CHARACTERISTICS OF THE COMMUNITIES
Zheng Huiying,Shen Quanguang and Yan Tian
(Institute of Botany,The Chinese Academy of Science Beijing 100093)
Abstract Through field investigations and laboratory experiments,
the ecological and physiological adaptations of Kochia sieversiana and
characteristics of the communities were studied in this paper.The
following results are obtained:1.K.sieversiana is an alkali-tolerant
annual herb,and the salt content in the soil was a key factor determining
its distribution.The ecological adaptative function of K.sieversiana
to the habitat was reflected also in quantitative regulation on population.
2.K.sieversiana can adapt to alkalized habitat by changing their
internal physiological reactions.The respiration intensity and
ATP content of the species decreased as the concentrations of Na2CO3 in the
media increased.On the contrary,the cell membrane permeability and
proline content in the tissues increased as the concentrations of Na2CO3
in the habitat increased.3.Many plant communities could be composed of
K.sieversiana and other species.The ecological dominance in the
communities represents the Change in the component species in communities
and the difference of alkali degree in soil.A degraded sere consisting
of different communities was recognized,such as Aneurolepidium chinense-
K.sieversiana community,Chloris virgata- K.sieversiana community,
Puccinellia tenuiflora- K. sieversiana community,P.chinampoensis
-K.sieversiana community,K.sieversiana community and Suaeda corniculata
-K.sieversiana community.
Key words? Kochia sieversiana,Ecological and physiological adaptation,
Ecological dominance，Degraded sere
由于长期的过度放牧，松嫩平原羊草草地的碱化十分严重，出现大面积的盐生植物群落，
直接影响农牧业生产，因而引起广泛的重视。关于盐生植物群落的分类和分布，研究已较深
入(郑慧莹等，1986；李建东等，1988；王晓燕，1989；郑慧莹等，1993)。在盐生植物
的生理生态特性研究方面，也做了一些工作(殷立娟等，1988；1990)。目前已有碱地肤的耐
盐性以及种群密度制约规律的报道(武之新等，1989；杨允菲等，1994)。本文探讨碱地肤的
生态、生理适应性及其群落特征，旨在为防止和改良碱化草地提供依据。
本项研究在松嫩平原南部，吉林省长岭种马场境内进行。地理位置在北纬44°45＇，东
经123°45＇附近。该地区的自然条件已有详细报道(郑慧莹等，1988)。
1研究方法
本项研究采用野外调查分析和室内实验相结合的方法。在野外按土壤盐碱含量的梯度及其
反映在植物种类组成的变化，设置一系列1m2的样方，调查记录各群落的有关特征。根据各种
群的盖度、频度和密度计算重要值。此外，按c=∑sj=1(ni/N)２(simpson,1949)计算群
落的生态优势度。公式中s 为群落中种群的个数；ni为第i个种群的重要值；N为该群落中所
有s个种群的总重要值。
在室内不同浓度Na2CO3条件下做发芽试验，同时，将种子播入盛蛭石的盆内，保持一定的
湿度，于室温下培养，出苗之日起用Hoagland营养液浇灌，待见真叶时，每盆选苗100株，
加不同浓度的Na2CO3溶液处理。每日浇一定量的培养液，维持其恒定的盐浓度。培养14天，
调查其存活及长出4片真叶的株数；培育38天，调查地上及地下部长度，同时取样品测定呼
吸强度、ATP含量、细胞膜透性及脯氨酸含量。测定方法参照杜晓光等(1994)及徐同等(19
83)的报道。
2结果和分析
2.1碱地肤的生态适应性
碱地肤的生态适应性主要体现在与生境的关系及种群的数量调节两方面。
2.1.1碱地肤与生境的关系
碱地肤是一年生藜科草本植物，在我国温带、蒙古、西伯利亚和中亚的草原带和荒漠地
带都有分布。多生长于山沟湿地、河滩、海滨、碱湖周围、盐碱化的低湿地、碱斑或质地疏
松的撂荒地。在松嫩平原，它常生长于低平地，而且集中在盐碱化生境，是碱斑上主要先锋
植物之一。生态幅度较窄，有一定的耐盐碱性能。其生境的特点是湿润，土壤呈碱性反应。
调查分析的结果表明，碱地肤对主要生态因子的适应范围为，土壤含水量12.02%～16.6%，
含盐量0.19%～0.87%，碱化度32.56%～44.1%，pH8.1～8.8，有机质1.54%～1.65%，
全N量0.11%～0.16%。
2.1.2碱地肤种群的数量调节
植物在其适应的环境中，为完成其生活周期需要一定数量的资源(能量和营养物质)，因而
环境容纳植物的数量是有限制的。种群的数量调节实质上是植物适应环境资源分配的机制，
是植物生态适应的一种形式，对群落的形成及其相对稳定性都有重要作用。碱地肤的数量性
状在不同地段、生长季和生育期都有变化。根据杨允菲等(1994)在单优势种群落中两个生育
期的研究结果，碱地肤的数量性状如表1。两个生育期观测值的统计分析结果表明，从开花期
到籽实成熟期，种群出现了大量植株的死亡，并且在平均植株重大幅度增长的同时，地上生
物量也明显增长。这说明碱地肤种群数量的增长，各性状特征与配置形式均有一定的规律性。
这些规律是种群调节机能的具体体现。碱地肤依靠种子繁殖，当植株的大小与总生物量受到
密度制约时，种子生产和籽实产量也出现连锁反应。在低密度时，种群增加生殖生长，扩大
种群的数量；而在高密度时，种群则减少生殖生长，控制种群的数量。这些生殖对策又体现
了碱地肤适应生境的种群调节机能。
表1 碱地肤种群各数量性状置信度为95%的区间估计值
Table 1 Estimated values at the 95% confidence interval on every quant
itative character of
Kochia sieversiana population(杨允菲等，1994)
| 数量性状 Quantitative characters | 开花期 Flowering stage(n=30) | 籽实成熟期 Ripening stage(n=30) | ||
| 1990 | 1991 | 1990 | 1991 | |
| 密度 Density(25cm×25cm) | 197.6±79.7 | 282.8±107.1 | 98.6±35.5 | 96.1±33.1 |
| 地上生物量 Above ground biomass(g/25cm×25cm) | 67.7±7.12 | 40.7±2.98 | 76.6±9.19 | 75.2±14.24 |
| 平均植株重 Mean weight per plant(g) | 1.92±1.093 | 0.5889±0.5483 | 4.1879±2.1316 | 5.4424±4.1119 |
| 籽实重 Fruit weight(g/25cm×25cm) | — | — | 27.1667±5.4509 | 28.1667±6.0155 |
| 平均植株籽实重 Mean weight of fruits per plant(g) | — | — | 1.7866±0.9661 | 1.9972±1.4970 |
| 籽实重比率 Fruit weight/Aboveground biomass(%) | — | — | 35.1±3.96 | 36.2±3.13 |
2.2碱地肤对盐碱生境的生理适应
上述碱地肤对盐碱生境的适应是以其生理特性为基础的，试验结果表明，它有一定的适应
范围和多方面的生理机能。
2.2.1在不同浓度Na2CO3条件下的发芽和生长
植物能否适应盐碱生境，首先取决于发芽、发芽速度和发芽率。碱地肤能在盐碱生境上
发芽，但在不同浓度Na2CO3条件下，发芽率有较大差异。浓度在100×10-6以下种子萌发顺
利，浓度进一步增大，发芽缓慢，发芽率下降。若从植株在不同盐浓度下培养14天的存活数、
长出4片真叶的株数和培养38天植株的地上及地下部长度来看，100×10-6以下的盐浓度有
利于碱地肤的生长，浓度超过100×10-6，生长受抑制，而且随着浓度升高，其抑制作用越
明显(表2)。
表2 在不同浓度Na2CO3条件下植株生长的变化
Table 2 The individual growth of Kochia sieversiana under different Na2
CO3 concentrations
| Na2CO3(×10-6) | Hoagland | 500 | 1000 | 3000 | 5000 | 10000 |
| 存活株数 Number of viable individuals | 90 | 91 | 88 | 79 | 69 | 68 |
| 4片真叶株数 Number of individuals with 4 genuine leaves | 44 | 31 | 16 | 9 | 7 | 0 |
| 植株地上部长/地下部长 Aboveground length/Underground length(cm) | 7.08/5.96 | 7.07/5.89 | 7.27/6.37 | 5.14/5.41 | 3.73/4.95 | 2.91/3.95 |
2.2.2在不同浓度Na２CO３条件下的生理变化
植物在逆境中能够生长，往往是通过调节体内的某些生理功能。碱地肤为适应盐碱生境，
生理功能也呈现一些变化。
2.2.2.1呼吸强度及ATP含量的变化
呼吸作用是植物细胞代谢过程所需能量的主要来源，维持正常的呼吸是植物生长的必要
条件。在正常的代谢状态之下，细胞的能量代谢和其它代谢之间存在着协调和平衡的关系，
一旦细胞受到逆境胁迫，这种关系就会受阻碍，甚至破坏。逆境影响呼吸作用的同时，氧化
磷酸化活性发生变化，ATP的形成随之改变。实验结果表明，碱地肤在500×10-6(Na２CO３)
以下，呼吸作用正常，1000×10-6以上呼吸受影响，呼吸强度随盐浓度增大而下降，同时
相应的ATP含量也逐渐减少(表3)。这一结果与上述植株生长状况的变化趋势相似。
表3 在不同浓度Na２CO３条件下呼吸强度和ATP含量的变化
Table 3 The respiration intensity and ATP content of Kochia sieversian
a under different Na２CO３ concentrations
| Na２CO３ (×10-6) | Hoagland | 500 | 1000 | 3000 | 5000 | 10000 |
| 呼吸强度 Respiration intensity (CO2 ml*g-1*h-1) | 4.79 | 5.12 | 5.34 | 4.67 | 4.17 | 4.05 |
| ATP含量 ATP content×10-8(mol*g-1*Fw) | 1.404 | 1.527 | 1.043 | 0.989 | 0.894 | 0.659 |
呼吸强度在30℃下恒温2小时? Respiration intensity was measured under t
he constant temperature of 30℃ for 2 hours
2.2.2.2细胞膜透性及脯氨酸的变化
碱地肤的细胞膜透性随盐浓度增高逐渐变大，而脯氨酸的积累量也随之增多(表4)。这是
因为透性是细胞膜容许物质通透与否的性质，透性的程度因透过物质的种类和各种条件有所
不同，但在正常生长状态下透性都很小。盐生植物的细胞质膜是外界盐离子进入细胞的首要
屏障，其质膜透性体现对盐碱生境的适应。脯氨酸是渗透调节物质，盐生植物体内脯氨酸的
积累是适应性的一种表现。碱地肤在不同浓度Na2CO3条件下细胞膜透性及脯氨酸积累的变化，
正反映了它适应盐碱生境的特性。
表4在不同浓度Na2CO3条件下细胞膜透性及脯氨酸含量的变化
Table 4 The cell membrane permeability and proline content of Kochia
sieversiana under different Na2CO3 concentrations
| Na２CO３ (×10-6) | 0 | 500 | 1000 | 3000 | 5000 | 10000 |
| 相对电导率 Relative conductivity(μΩ/cm2) | 0.155 | 0.196 | 0.233 | 0.351 | 0.352 | 0.360 |
| 脯氨酸含量 Proline content(μg/g*Fw) | 4.5 | 4.0 | 5.5 | 6.0 | 7.5 | 14.0 |
2.2.3野生碱地肤的耐盐性能
用在生长旺季采集的野生碱地肤为材料，分析其主要的生理生化指标(表5)，结果表明，
在野外诸生态因子综合作用的条件下，碱地肤具有明显的耐盐碱性能。若与控制盐浓度单个
因子作用的条件下碱地肤的生理生化指标相比较，呼吸强度和ATP含量降低幅度更大；细胞
膜透性和脯氨酸含量的升高也更明显。而与野生翅碱蓬比较，则显现碱地肤的耐盐碱性能不
及翅碱蓬(表5)。这与野外调查分析的结果相吻合。
表5 两种野生植物的耐碱性能
Table 5 The alkali-tolerant characters of Kochia sieversiana and Suae
da heteroptera
| 植物种Species | 呼吸强度Respiration intensity(CO2 ml*g-1*h-1) | 细胞膜透性Cell membrane permeability (Relative conductivity μΩ*cm-2) | ATP含量ATP content×10-8(mol*g-1*Fw) | 脯氨酸含量Proline content (μg*g-1*Fw) |
| 碱地肤Kochia sieversiana 翅碱蓬Suaeda heteroptera | 0.853 0.946 | 0.6091 0.7891 | 1.165 0.955 | 20.2 27.9 |
2.3碱地肤组成的群落
由于碱地肤具有上述的生态、生理适应机能，在松嫩平原的盐碱生境上常出现以它为共建
群种或建群种的群落，根据种类组成与生境相结合的分析结果，初步划分为羊草-碱地肤、虎
尾草-碱地肤、星星草-碱地肤、朝鲜碱茅-碱地肤、碱地肤、角碱蓬-碱地肤群落。这些群落都
是由几种或多种植物组成，但对群落起控制作用的往往是一个或少数种群，它们决定着群落
内部的环境，对其它种群的生存有强烈的影响。碱地肤在不同群落中的作用有差异，对这种
作用可从两个层次进行衡量，重要值是种群水平的综合定量指标，生态优势度则是群落水平
的综合定量指标。它综合群落中各个种群的重要值，反映各种群的优势状况，是群落结构的
一个度量值。
表6 群落种类成分的重要值和群落的生态优势度
Table 6 The importance value of component species and ecological domi
nance in the communities
| 植物种Species | 羊草-碱地 肤群落1 | 虎尾草-碱 地肤群落2 | 星星草-碱 地肤群落3 | 朝鲜碱茅-碱 地肤群落4 | 碱地肤群落 5 | 角碱蓬-碱 地肤群落6 | ||||||
| 生态优 势度ED | 重要值 IV | 生态优 势度ED | 重要值 IV | 生态优 势度ED | 重要值 IV | 生态优 势度ED | 重要值 IV | 生态优 势度ED | 重要值 IV | 生态优 势度ED | 重要值 IV | |
| 0.3459 | 0.5113 | 0.3608 | 0.3439 | 0.5385 | 0.5091 | |||||||
| 碱地肤 Kochia sieversiana | 23.40 | 24.03 | 34.89 | 50.39 | 68.35 | 31.36 | ||||||
| 羊草 Aneurolepidium chinense | 51.69 | 1.28 | ||||||||||
| 虎尾草 Chloris virgata | 14.80 | 67.32 | 4.97 | 5.60 | ||||||||
| 星星草 Puccinellia tenuiflora | 0.73 | 47.19 | 6.58 | |||||||||
| 朝鲜碱茅 P.chinampoensis | 0.67 | 26.92 | ||||||||||
| 角碱蓬 Suaeda corniculata | 7.43 | 6.43 | 26.73 | 63.96 | ||||||||
| 碱蒿 Artemisia anethifolia | 0.70 | 2.50 | 1.64 | 2.09 | ||||||||
| 寸草苔 Carex duriuscula | 3.22 | |||||||||||
| 芦苇 Phragmites communis | 1.34 | 1.99 | ||||||||||
| 狗尾草 Setaria viridis | 0.81 | |||||||||||
| 蔓委陵菜Potentilla flagellaris | 1.52 | |||||||||||
| 碱蓬S.gluca | 3.70 | 0.93 | ||||||||||
| 鸡儿肠Kalimeris integrifolia | 1.28 | |||||||||||
| 西伯利亚蓼Polygonum sibiricum | 2.31 | 0.86 | ||||||||||
2.3.1种群的重要值和群落的生态优势度
从测定的结果(表6)可以看出，各群落的主要种群的重要值和群落的生态优势度都有差异。
碱地肤在群落中重要值的变化与生境的变化和演替进程密切相关。在群落的退化演替过程中，
它的重要值逐渐增加，直至成为优势种，但当退化进入更严重的阶段，它的重要值减少，在
群落中又退居次优势种的地位，与角碱蓬共建群落，这是它的耐盐碱性能所决定的。群落的
生态优势度却是另一种状态，一般来说，种类组成较简单的群落，生态优势度较大；反之，
种类组成较复杂的群落，由于群落的优势度为多个种群所居分，生态优势度常较小。在松嫩
平原，羊草-碱地肤、星星草-碱地肤和朝鲜碱茅-碱地肤群落的种类成分稍多，生态优势度
较小，分别为0.3459、0.3608和0.3439。碱地肤和角碱蓬-碱地肤群落的种类成分较简单，
生态优势度较大，分别为0.5385和0.5091。但是，群落的生态优势度并不一定与其种类成
分的丰富度呈负相关。虎尾草-碱地肤群落的种类成分也稍多，由于优势度很集中，虎尾草
的重要值达到67.32，因此生态优势度也大(0.5113)。此外，不同演替阶段的生态优势度也
有差异，就上述的群落而言，随着退化演替的进程，土壤碱化度的升高，生境更为严酷，
群落内种类成分趋于简单，生态优势度随之增大，特别当碱地肤占绝对优势时，生态优势度
最大。很明显，生态优势度的变化是反映群落演替的指标之一。
2.3.2群落的特性
松嫩平原以碱地肤为共建群种和建群种的6个群落，其种类组成见表6。种类组成所提供
的信息与群落及其生境的其它特征是密切相关的。还有关于种类成分的重要值和群落生态优
势度的分析，综合起来，明显地体现群落的一些特性：(1)群落的主要种类成分是盐生植物，
它们的耐盐碱性能有一定的差异，在群落中所起的作用也不同，而碱地肤在所有群落中均起
建群作用。(2)由耐盐碱性能不同的植物组成的群落展现了土壤的碱化程度，表6中排列的群落
顺序，其土壤的碱化度由弱至强。(3)6个群落依次是松嫩平原羊草草地退化过程的不同阶段，
体现群落的演替关系，构成一个退化演替系列。(4)所有群落在利用上都需严加控制，防止其
进一步退化。
3小结
上述从个体的生理调节功能、种群的生态适应和群落特征对碱地肤进行的系统研究，揭
示了这3个层次的有机联系。碱地肤由于体内的某些生理调节功能(呼吸强度、ATP含量、细胞
膜透性和脯氨酸的积累)，具有一定的耐盐碱能力，因而它的种群在适度的盐碱生境上生长发
育正常。这是形成碱地肤群落的基础，而以碱地肤为建群种或共建群种的群落的不同种类组
成又体现了植物群落与各生境之间的动态平衡关系。在一定程度上也说明碱地肤群落的形成
机制。
参 考 文 献
王晓燕，1989：松嫩平原南部盐碱植被的初步研究，中国草地，(3)32～38。
李建东等，1988：松嫩平原南部植被与环境相关性的探讨，植物学报，30(4)420～429。
杜晓光等，1994：松嫩平原主要盐碱植物群落生物生态机制的初步探讨，植物生态学报，1
8(1) 41～49。
郑慧莹等，1986：松嫩平原南部植物群落的分类和排序，植物生态学与地植物学学报，10(3)
171～179。
郑慧莹等，1993：松嫩平原的草地植被及其利用保护，科学出版社，138～142。
武之新等，1989：碱地肤耐盐性初报，植物生态学与地植物学学报，13(1)79～83。
徐同等，1983：植物抗逆性测定(脯氨酸快速测定法)，华中农学院学报，2(1)94～95。
殷立娟等，1988：东北盐生草甸五种习见牧草苗期抗盐碱性的比较，四川草原，(2)43～4
8。
殷立娟等，1990：羊草苗期对盐碱耐胁迫性的研究，草业学报，1(1)77～82。
杨允菲等，1994：松嫩平原碱化草甸天然碱地肤种群的密度制约规律，植物生态学报，18(1)
23～33。
Simpson,E.H.,1949:Measurement of diversity,Nature, 163:688.
