本研究首次通过调查火炬树单株和火炬树林分的萌蘖繁殖扩散状况和小样方方法调查火炬树林下的乔木树种天然更新，初步了解火炬树对北京主要植被类型：油松人工林、侧柏人工林、刺槐人工林和灌木丛的扩散入侵情况。调查发现：在北京荒山爆破造林示范区，火炬树单株8年来45°扇形单方向扩散的最远距离为8.35m，扩散萌蘖的最多株数达98株。立地条件差，特别是土层薄，裸露的岩石多是影响火炬树扩散能力的主要因素,但没有对火炬树萌蘖株的生长产生重要影响。扩散的群体中地径以小径阶个体占主体，说明火炬树萌蘖能力旺盛。在已有高大乔木的立地，如侧柏人工林和油松人工林，火炬树虽然能扩散进入，但只是伴生下木，很难形成优势群体；乔木林内光照明显影响火炬树的扩散数量和扩散规律；并且发现有10种北京当地乔木树种能在火炬树林下天然下种更新并且正常生长。分析表明火炬树没有对北京当地乔木群落构成威胁。火炬树能扩散进入邻近的灌木丛，并且扩散进入灌木丛的火炬树明显比扩散进乔木林内的火炬树长得高。火炬树的生物学和生态学特性决定了它是良好的荒山造林的先锋树种，不可能成为顶极群落的优势树种。所以火炬树目前对北京山区自然、半自然森林生态系统没有产生入侵危害。

　　火炬树(Rhus typhina L.)是漆树科盐肤木属的树种，原产加拿大和美国。它是先锋造林树种，用途多，适应性广，并具有很好的观赏价值，早为各国引种栽培。我国1959年由中国科学院植物研究所引种，1974年以来向全国各省区推广。目前以黄河流域以北各省 (区) 栽培较多，主要用于荒山绿化兼作盐碱荒地风景林树种[1]。二十世纪八十年代起在北京市郊区普遍栽培作道路绿化及山区水土保持和风景林经营。2004年火炬树被列为北京市山区造林的6个灌木树种之一。

　　火炬树具有许多良好的生物学特性，但又具有许多入侵物种的特性，例如适应能力强，根蘖繁殖，常成片分布，成熟早，结实量大等。Richard[2]把火炬树列为美国和加拿大南部地区的杂草之一。刘全儒等[3]2002年将火炬树列为北京地区外来入侵植物之一。2004年2月7日科技日报还发表了《火炬树属入侵物种大量种植凶多吉少》一文。火炬树40多年来是否成为或可能成为北京甚至中国的外来入侵性树种，学术界目前颇有争议，尚无定论。Cronk和 Fuller[4]明确定义入侵性植物是在自然或半自然生境中自然扩散的外来植物，能对生态系统的组成、结构或进程产生重要的影响。在一般土壤条件下，火炬树完全能通过根蘖繁殖建立种群，许多文献有详细的报道[5,6,7]。但火炬树是否能通过自然扩散，对北京自然或半自然生态系统的组成、结构或进程产生重要的影响？本文通过调查火炬树单株扩散和火炬树林分对北京当地的几种重要植被：侧柏人工林、油松人工林、刺槐人工林和灌木丛的扩散侵入状况，分析火炬树的入侵潜力，并评价它对北京自然、半自然森林生态系统的影响。

1 研究地区概况和研究方法

1.1 研究地区概况

表1 火炬树不同调查地点的环境因子

Table 1 Environmental factors on different sites for Rhus thyhina

　　北京地区位于华北大平原的北端，北纬39o28"～4lo02"，东经115o5"～11o30"之间的中纬地带。北与东北为燕山山地，西为太行山余脉西山山地，屏障着东南部北京小平原。北京市域的地理纬度和东邻渤海的海陆位置决定了区内为典型的南温带亚湿润大陆性季风气候。四季分明，夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥。年均温为16～12℃，全年无霜期一般在180～200天。但南北差别较大。北部山区与南部比，年均温低1～2℃以上，≥10℃的积温低500℃以上，无霜期短约1个月。年平均降水量为600毫米左右，季节分配不均，80％的降水集中在6～9月，其中70％又集中于7～8月，且多以暴雨、阵雨形式下降。而冬春雨雪少，常有春旱发生。山地丘陵面积占区域总面积的62％，多为海拔200～500米的低山丘陵和海拔800～1500米的中山。最高峰东灵山海拔2303米。北京山地均呈北东～南西走向[8]。研究地点包括北京八达岭林场、北京西山林场和北京房山区山地爆破造林示范区。不同调查地点的环境因子见表1。

1.2 研究方法

1.2.1 火炬树无性繁殖扩散的调查

1.2.1.1 火炬树单株的根蘖扩散单株扩散调查于2004年春在北京市房山区山地爆破造林示范区进行。单株根蘖扩散反映单株树木在散生状态下通过无性繁殖对周围环境的入侵能力。选散生单株（半径10m内无相同树种），测量单株的树高（cm）和胸径(cm)。以母株为圆心，沿上坡向、下坡向各取1个450扇形调查（见图1），调查根蘖苗离调查单株的扩散距离（m）、幼苗高度(cm)、地径(cm)和株数。调查面积随根蘖苗的扩散距离而定。并记录调查单株的生长状况和环境，立地情况和周围的植被情况：包括树种组成，造林时间，造林密度，林分郁闭度，灌木种类及盖度。

1.2.1.2 火炬树林分林缘的繁殖扩散林分林缘扩散调查于2004年春分别在北京八达岭林场、北京西山林场百望山森林公园、西山林场福寿岭分场、西山林场卧佛寺分场展开。林分林缘扩散反映林分的入侵潜力，可作为树种对周围生态系统影响的评价指标。火炬树林分林缘的繁殖扩散的方法是参照林分种子水平扩散的调查方法[9,10]有所改动（见图2）。在垂直与林缘方向设置1-3个宽2m的样带，记录样带内根蘖苗离林缘的距离、根蘖苗的高度（cm）、地径(cm)和株数。并测量林缘单株的树高（cm）和地径(cm)。调查长度随根蘖苗的扩散距离而定。并记录林分的类型，林缘的立地情况和植被情况，树种组成，造林时间，造林密度，林分郁闭度，灌木种类及盖度。

1.2.2 火炬树林下天然更新乔木的调查

　　火炬树林下天然更新乔木的调查于2004年夏分别在西山林场，北京八达岭林场展开。主要采用小样方法。选火炬树人工林典型地段或沿地形设长方形或正方形标准地200～400m2，在每个标准地内均匀设3～9个2 m×2m的小样方。在样方内调查天然更新乔木树种，并记录种名、株数、高度（cm）和地径(cm)。共调查研究了5个标准地33个小样方。

2 结果与分析

2.1 火炬树单株的萌蘖繁殖扩散

　　调查结果表明，立地条件是影响火炬树萌蘖繁殖扩散的主要因子之一。因为此林地为爆破造林示范区，主要造林树种是侧柏、油松和元宝枫等树种，由于造林时间短，此林分还没郁闭，林内光照充足，所以导致火炬树单株扩散距离和萌蘖株数差异的原因不是光照，而是立地条件。造林地立地条件差的地方有许多裸露的岩石。因此，土层薄，岩石多是影响和限制火炬树萌蘖扩散的主要因素。

　　立地条件因素影响火炬树单株扩散的距离和扩散的株数。从表2看出，8年来火炬树单株单方向扩散距离大致有以下几种情况：45°扇形单方向扩散最远的是单株1号和2号向坡上的扩散，分别为8.35m和8.15m；扩散较远的是单株2号向坡下和4号向坡上的扩散，分别为6.50m和6.10m；扩散较近的是单株1号和3号向坡下的扩散，分别为3.00m和2.87m；扩散最近的是单株3号向坡上和4号向坡下的扩散，分别为1.45 m和1.62m。

表2 火炬树单株的繁殖扩散

Table 2Single tree vegetative dispersal of Rhus typhina

　　注：（1）1996年造2年生的苗,截干造林； Two-year-old seedlings with cut trunk were planted in 1996; （2）被调查单株周围植被情况：单株1较好，下方有一侧柏高2.6米；单株2岩石多,立地差；单株3主干在1.3m以下，立地差，全是裸露的岩石；单株4主干在1.3cm以下，旁有一株侧柏。Vegetation condition around the measured tree: Tree 1, grows well neighbored with a Chinese arbor-vitae (2.6m in height); Tree 2, bad condition with many rocks; Tree 3, trunk height is lower than 1.3m, poor condition with bare rocks; Tree 4, trunk height is lower than 1.3m and neighbored with a Chinese arbor-vitae. (3) DBH: Diameter at breast height; TH: Tree height; DD: Dispersal direction; LDD: Longest dispersal distance; Average tree height; MTH: Maximum tree height; ABD: Average base diameter; NST: Number of sprouting trees.(4)*：90cm高度处直径。Diameter at the height of 90cm.

　　4株火炬树在不同方向的萌蘖株数也随立地条件不同而异。从表2看出大致趋势是单方向扩散距离远的萌蘖株数也多。8年来火炬树单株单方向扩散萌蘖的最多株数达96株，较多的是47株，次多的是8～15株，最少的是1～2株。立地条件允许情况下，火炬树单株仍然向外萌蘖扩散。例如单株1号2004年向坡上新扩散85.00cm；单株2号2004年分别向坡上新扩散120.00cm，向坡下新扩散140.00cm。而立地较差的单株3号和4号2004年都没有向外萌蘖扩散。

　　立地因素是否对萌蘖株的生长产生重要的影响？对单方向萌蘖株数在8株以上的萌蘖株高度进行方差分析（方差分析数据结果表略），发现以95%的可靠性判断不同单株在不同方向上萌蘖株高度和地径没有显著差异。这说明在此调查地点，立地因素没有对火炬树萌蘖苗的生长产生重要影响。

　　在立地条件好些的山坡，火炬树单株扩散的萌蘖株地径分布在2.00cm以下的占89.36%和89.58%, 2.00cm以上的占10.42%和10.64%，并且有一株达3.52cm。在立地条件差些的山坡，火炬树单株扩散的萌蘖株地径分布大多也在2.00cm以下，分别占总株数的55.56%至75.00%，地径没有大于3.00cm的。特别差的立地山坡，萌蘖火炬树的地径都小于2.00cm。由此知，火炬树萌蘖产生的群体以小径阶的占主体（小于2.00cm）。这说明火炬树萌蘖繁殖能力旺盛。

2.2 火炬树对北京乔木群落的繁殖扩散

2.2.1 火炬树对侧柏人工林的入侵

表3 百望山森林公园火炬树林缘扩散情况

Table 3 Dispersal of Rhus thyphia at Stand edge in Baiwangshan Forest Park

　　注:（1） 林缘情况：坡下2和坡下4林缘单株长势衰弱。坡上2、坡下1和坡下3是林窗。上坡坡度小于20o。下坡坡度皆大于30o。坡下4土壤较厚，石砾少。其余林缘表层石砾多，土壤瘠薄。 Condition of stand edges: The single tree in low slope 2 and 4 grow badly. Up slope 2, low slope 1 and 3 are open areas in the forest. The degrees of up slopes are all less than 20. The degrees of low slopes are all larger than 30. The soil is thick with few gravels at low slope 4 and the soil is thin with many gravels at the other locations. （2）坡上3：萌蘖的4棵中有1棵长到34cm高枯死。Up slope 3: One of the 4 sprouting trees died at the height of 34cm.（4） 缩略语同表2。 Abbreviations are the same as those in table 2.

　　百望山森林公园约于1994～95造林的火炬树，现胸径平均6.04 cm，树高平均5.26m。10年的繁殖扩散结果表明（见表3），在侧柏人工林郁比度0.5～0.8情况下，火炬树最远的扩散距离为4.70m，扩散的最多苗数量为13株，最高萌蘖株高度为1.62m；有的林缘无扩散的萌蘖苗。调查的7个林缘扩散中，除坡下4在2004年向外扩散30cm外，其余都没有再向外萌蘖扩散。侧柏林下其他植被也比较丰富，例如酸枣(Ziziphus acidojujuba C.Y.Cheng et M.J.Liu)、紫穗槐(Amorpha fruticosa L.)、构树(Broussonetia papyrifera (L.) L' Hent. ex Vent.)、荆条(Vitex negundo var.heterophylla(Franch.)Rehd.)等。由此而知，火炬树10年来并未在侧柏人工林内萌蘖成片。它虽然能在侧柏林内萌蘖繁殖，但数量不多，并且也长不高，并不能对侧柏人工林造成威胁。

2.2.2 火炬树对油松人工林的入侵

表4 火炬树对油松人工林的入侵（八达岭林场）

Table 4 Invasion of Rhus thyphina into Pinus tabulaeformis plantation (Badaling Forest Farm)

　　注：缩略语同表2。Abbreviations are the same as those in table 2.

　　从表4看出，15年的生长表现表明火炬树向油松人工林内扩散的最远距离为8.60m, 最近距离为5.35m；萌蘖株最高达4.5m。扩散最多数量达37株，最少为6株。平均每年扩散的最远距离为0.57m，平均每年最多扩散的株树约为3株。分析表明，火炬树能扩散进油松林内，但只要无人为采伐或破坏，火炬树也只能是油松林的伴生下木，不会影响油松的生长。八达岭林场的油松人工林经常抚育，因此林下植被较少，火炬树的扩散进入，还丰富了油松林下的植被。

　　油松林内的郁闭度明显影响火炬树的扩散数量和扩散规律。油松林2的郁闭度为0.6，是一林隙，火炬树明显沿此林隙扩散了8.6m，并且植株也高，最高为4.5m，平均植株高1.19m；而对于郁闭度大的油松林，火炬树只扩散了5.35m至6.82m，苗最高为1.30m，平均为51.91cm。将图3的房山单株扩散和林缘的扩散比较可以发现火炬树向油松林内扩散的规律。图3房山区单株由于是在荒山造林地，所以光照比较充足，因此萌蘖株分布的比较均匀。火炬树向油松林缘2沿林隙扩散的距离虽然没有荒山造林地的那么密集，但分布也比较均匀，主要是林隙的光照比较均匀。而火炬树向油松林缘1和3扩散则明显呈簇状分布，这明显与林内的光照分布有关。这说明光照，即油松林内的郁闭度影响火炬树的萌蘖扩散。

2.2.3 火炬树对刺槐林的入侵

　　从表5看出，10年的生长表现表明，火炬树林缘最远的扩散距离为6.1m，萌蘖株最高为3.4m，扩散最多数量为33株，但未扩散进刺槐林内。并且2004年林缘火炬树没有向外萌蘖扩散。

表5 火炬树对刺槐林的入侵

Table 5 Invasion of Rhus typhina into Robinia pseudocacia plantation

　　注：(1)西山林场福寿岭分场于1995～96年营造的火炬树埋根苗。Rhus typhina roots were buried in planting holes in 1995-1996 in Fushouling subfarm,Xishan Forest Farm. (2)缩略语同表2。Abbreviations are the same as those in table 2.

2.3 火炬树对灌木丛的入侵

　　从表6看出，火炬树能扩散进入邻近的灌木丛。八达岭林场扩散的最远距离为6.33m，萌蘖数量最多为11株，平均树高为2.12m，最高的树达4.60m。而在西山林场火炬树扩散的距离差不多，最远6.6m，而萌蘖的苗数最多达45株，明显多于八达岭林场。萌蘖苗的平均高为1.96m，最高的树达5.40m。两个造林地火炬树林缘萌蘖苗数量不同的原因是因为八达岭林场的火炬树是生长在河谷平缓地，而邻近的灌木林是生长在比其地势高的山坡上，推测是根系由下而上的扩散有一定的难度。

表6 火炬树对灌木丛的入侵

Table 6 Invasion of Rhus typhina into shrub land

　　注：(1)缩略语同表2。Abbreviations are the same as those in table 2. (2) 八达岭林场灌木丛1的盖度为80%;灌木丛2的盖度为75%。Land coverage of Shrub-land 1 and 2 in Badaling Forest Farm were 80% and 75% respectively.

表7 不同火炬树林分扩散萌蘖株高度比较

Table 7 Comparisons of heights of the sprouting trees among different Rhus thyphina stands

　　注：(1)*表示是林隙。*: open areas in forest.(2)ATH: average tree height; MTH: maximum tree height.

　　从表7可以看出，扩散进入灌木丛的火炬树明显高于扩散进入人工林的火炬树。除扩散进入油松林隙内的火炬树平均为119.03cm外，扩散进入侧柏人工林的火炬树平均高度分别为57.00cm和28.50cm。扩散进入油松林1的平均高度为51.91cm，油松林3为50.43cm,最高单株为162.00cm。而扩散进入灌木丛的火炬树平均高度都在85.00cm以上，最高单株达460.00cm。这也说明光照明显影响火炬树的生长。

2.4 火炬树对北京当地乔木树种更新的影响

表8 火炬树林下当地树种天然更新情况

Table 8 Natural regeneration of local tree species in Rhus typhina stands

　　注：(1)林场的缩略语同表1。Abbreviations of Forest farm are the same as those in table 1.(2)生长指标的缩略语同表2。Abbreviations of growing indexes are the same as those in table 2.

　　通过小样方调查北京山区发现，在火炬树萌蘖更新形成的林分内有北京当地乔木树种在其中天然更新成苗，并且都生长正常。在西山卧佛寺分场调查3个小样方中有2个样方内有5棵天然更新树种，其中栾树1棵，高23.00cm，侧柏4棵，平均高104.00cm，都生长正常。调查西山林场的福寿岭分场9个小样方，其中有4个小样方内有9棵天然更新的幼苗，主要是榆树8棵，平均高26.75 cm，1棵臭椿,高5.00cm。在八达岭林场调查21个小样方，其中有13个小样方内共有35棵天然更新的幼苗，树种名称及生长高度见表8。这说明火炬树不影响其林下当地主要树种的天然更新。调查中还发现，在火炬树林下更新的树种种类与火炬树周围生长的树种密切相关。

3 讨论

　　火炬树可以通过根蘖无性繁殖来扩大群体。火炬树根系较浅，每一条主根上的侧根所到之处,第2年春天都能长出许多小树苗。通常5年生植株，在其周围只要光照好，可发生15～20株萌蘖苗；7～8年生时，在母株外半径10m内，可形成郁闭度0.6的群体[1]。曹振岭等[11]报道6年的火炬树根系生长最远点可达7ｍ(即1.16m/a)。本文研究表明在北京荒山爆破造林示范区，火炬树单株8年来45°扇形单方向扩散的最远距离为8.35m，扩散萌蘖的最多株数达98株。那就是说火炬树单方向平均每年最远扩散1.04m，45°扇形方向每年最多萌蘖扩散的株数达12株。在北京荒山造林的火炬树单株平均每年最多可萌蘖98株，最多占地3.14m2。与曹振岭等[11]的数据相比，火炬树在荒山的扩散能力与在良好立地条件下扩散能力相当。立地条件差特别是土层薄，裸露的岩石多是影响火炬树扩散能力的主要因素。本研究还发现火炬树萌蘖产生的群体中以小径阶的占主体（小于2.00cm）。这说明火炬树萌蘖繁殖能力旺盛，可以充分利用山地的有利条件来建立自己的种群，是荒山造林的好树种。

　　火炬树是专性先锋群落树种，它不耐荫。在北美，火炬树能在林地皆伐地浓密成片生长，但在未被干扰的松树人工林下没有出现火炬树[12]。并且未被干扰的人工林下也没有火炬树萌发的实生苗[13]。Bertin 和Sholes[14]调查发现火炬树在林地内只出现在不规则的稀疏林冠下或/和林隙内和林隙边缘。这与本文的调查发现一致，林缘群落内的光照明显影响火炬树的萌蘖更新。林缘群落内的光照不仅影响萌蘖株数量和分布，还影响萌蘖株的生长。扩散进入灌木丛的萌蘖株平均高度明显比扩散进入乔木群落的萌蘖株高。通过分析发现，在北京山区人工种植的火炬树能通过根蘖繁殖，扩散进入侧柏人工林、油松人工林和灌木林，幼苗能够生长。但由于火炬树是强阳性树种，不耐荫，对于乔木植被系统，火炬树虽然能扩散进去，但不能高密度成林，只能是下层木，很难形成优势群体；并且对主要乔木层树种的生长不能产生明显的影响。

　　火炬树林分内部能将光照强度降低90%，这使得后来萌蘖的火炬树幼苗难以长大，并且也抑制了草本植物在其下生长。只有耐荫的植物能在浓密的火炬树林下占据一席之地[5]。在美国密执安州，以火炬树为优势种的林下能生长茂密的多年生地被植物，如偃麦草（Elytrigia repens）。当火炬树成熟后，林冠郁闭，地被植物开始减少。此时（一般7～8年后）许多树种开始侵入该立地，其中可观察到的树种有13种，有9种可以在火炬树林冠下生长，并且所有阔叶树种的幼苗密度最大。因此推测火炬树可通过降低地被植物的数量，减少与乔木树种幼苗的竞争，从而促进林分演替，树苗得以存活生长[15]。本调查发现有北京10种当地乔木树种和刺槐能在火炬树林下天然下种更新正常生长的情况，表明火炬树并不影响乔木树种的天然更新。侧柏是喜光树种，但幼苗和幼树都耐庇荫，在郁闭度0.8以上的林地上，天然下种更新良好。幼树在油松、刺槐、麻栎等树种的林冠下，生长良好，但在20年以后，需光量增大[16]。由此推测，火炬树不会影响侧柏的更新。元宝枫同样稍耐荫，喜侧方庇荫，幼苗幼树时期耐荫性较强，在林内能与其它树种混生构成第二林层[16]。从群落演替角度考虑，火炬树强阳性的生态学特性和树高一般不超过10m的特性决定了它只能是先锋造林树种，不可能成为顶极群落，火炬树的群落最终会被北京当地的优势树种所代替。

　　本研究表明，火炬树能扩散进入灌木丛，并且生长高度比灌木高，成为灌木丛的上层木，但是否对北京当地主要灌木的生长产生影响还需开展进一步研究。另一方面，只有灌木生长的地方一般立地条件很差，如果火炬树能作为先锋树种扩散进去，抑制了其它灌木或草本植物的生长，排除杂草的竞争，为其它乔木树种的进入建群创造条件；并且火炬树秋季枯枝落叶层厚，可达10～30mm，既起到了覆盖地面保墒的作用，又增加了腐殖质的含量，使土壤肥力得到改良，为其他的优势树种的建群奠定良好的基础[11]。火炬树在没有其他植被的裸露立地或灌木丛，即使非常贫瘠，通过优良的无性繁殖特性，能够存活并迅速郁闭，再次证明火炬树是良好的荒山造林的先锋树种。

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